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Acquisition de nouvelles informations dans un réseau neuronal : du concept hebbien à la plasticité homéostatique

Résumé
La plasticité synaptique est le mécanisme cellulaire à la base des phénomènes d'apprentissage et de mémorisation. La majorité des travaux sur la plasticité synaptique est basée sur le postulat de Hebb (1949) qui a proposé que, lorsqu'un neurone prend part de façon répétée à l'activation d'un autre neurone, l'efficacité des connexions entre ces neurones est augmentée. Depuis, les manifestations de la plasticité qui font l'objet d'études intensives sont la LTP (Long Term Potentiation) et la LTD (Long Term Depression) qui représentent, respectivement, une augmentation et une diminution de l'efficacité de la transmission synaptique à long terme. Cette revue fait le point sur les principaux acquis concernant les mécanismes cellulaires de la LTP et de la LTD, que ce soit au niveau des synapses excitatrices qui ont été les plus étudiées ou au niveau des synapses inhibitrices. Cependant, si on considère non plus les synapses individuelles mais les réseaux neuronaux, les conséquences de la plasticité synaptique doivent être envisagées à un niveau global afin de déterminer si on modifie ou non l'activité des réseaux. La plasticité homéostatique considère l'ensemble des mécanismes qui gèrent l'efficacité de la transmission synaptique pour toutes les synapses d'un neurone. Ce nouveau concept envisage donc des fonctionnements concertés des circuits excitateurs et inhibiteurs afférents sur un neurone pour maintenir un niveau d'activité stable en permettant l'acquisition d'informations dans ces réseaux sous forme de renforcement ou de diminution d'efficacité des connexions synaptiques. Nous proposons que les protocoles de stimulation utilisés pour induire la plasticité au niveau synaptique mettent en place, au niveau des réseaux neuronaux, une "potentiation homéostatique" ou une "dépression homéostatique" de l'excitation et de l'inhibition. La coordination entre les circuits excitateurs et inhibiteurs permet aux réseaux neuronaux de conserver un niveau d'activité stable qui évite de basculer dans des épisodes d'hyper- ou d'hypo-activité pendant les phases d'apprentissage et de mémorisation.

Abstract - Acquiring new information in a neuronal network: from Hebb's concept to homeostatic plasticity
Synaptic plasticity is the cellular mechanism underlying the phenomena of learning and memory. Much of the research on synaptic plasticity is based on the postulate of Hebb (1949) who proposed that, when a neuron repeatedly takes part in the activation of another neuron, the efficacy of the connections between these neurons is increased. Plasticity has been extensively studied, and often demonstrated through the processes of LTP (Long Term Potentiation) and LTD (Long Term Depression), which represent an increase and a decrease of the efficacy of long-term synaptic transmission. This review summarizes current knowledge concerning the cellular mechanisms of LTP and LTD, whether at the level of excitatory synapses, which have been the most studied, or at the level of inhibitory synapses. However, if we consider neuronal networks rather than the individual synapses, the consequences of synaptic plasticity need to be considered on a large scale to determine if the activity of networks are changed or not. Homeostatic plasticity takes into account the mechanisms which control the efficacy of synaptic transmission for all the synaptic inputs of a neuron. Consequently, this new concept deals with the coordinated activity of excitatory and inhibitory networks afferent to a neuron which maintain a controlled level of excitability during the acquisition of new information related to the potentiation or to the depression of synaptic efficacy. We propose that the protocols of stimulation used to induce plasticity at the synaptic level set up a "homeostatic potentiation" or a "homeostatic depression" of excitation and inhibition at the level of the neuronal networks. The coordination between excitatory and inhibitory circuits allows the neuronal networks to preserve a level of stable activity, thus avoiding episodes of hyper- or hypo-activity during the learning and memory phases.