Induction de l’excitabilité membranaire dans les ovocytes de Xénope

Induction of membrane excitability in Xenopus oocytes

Laboratoire de Neurobiologie Cellulaire, Université de Picardie, Faculté des Sciences, 33, rue Saint-Leu, 80039 Amiens cedex, France. Adresse permanente : Laboratoire de Neurobiologie Cellulaire et Moléculaire, UPR 9040, CNRS, 1, avenue de la Terrasse, 91198 Gif-sur-Yvette, France. Tél. : (33) l 69 82 36 49. Fax : (33) I 69 82 94 66. e-mail: Gilles.Charpentier@u-Picardie.fr.

Résumé

L’ovocyte immature du crapaud africain Xenopus laevis n’est pas une cellule excitable, c’est-à-dire qu’en réponse à une faible dépolarisation, cet ovocyte ne produit pas de potentiel d’action. Pourtant, si la membrane ovocytaire est soumise à des courants itératifs dépolarisants de forte amplitude, un phénomène régénératif apparaît. Cette réponse se traduit par l’établissement d’un potentiel transmembranaire positif pouvant durer plusieurs minutes. La dépolarisation obtenue est liée à l’ouverture de canaux dépendant du potentiel et ayant une très forte sélectivité pour les ions Na+. Les canaux Na+ ainsi révélés présentent des propriétés électrophysiologiques et pharmacologiques originales, ce qui permet de les distinguer des autres canaux Na+ dépendant du potentiel trouvés dans les tissus excitables.

L’ouverture des canaux Na+ ovocytaires est un processus complexe qui comprend une phase d'induction, au cours de laquelle les canaux passent d’un état inexcitable à un état dépendant du potentiel. L'induction est modulée par la température du milieu de perfusion, par l’activation d’enzymes (notamment une phospholipase C et une protéine kinase C) et par la libération d’ions Ca²⁺ à partir des réserves intracellulaires, en réponse à la stimulation déclenchée par le phosphatidyl inositol triphosphate. Les données expérimentales résumées dans cette revue soulèvent le problème du rôle de ces canaux Na+ dans la physiologie de l’ovocyte.

Abstract

Immature oocytes from the African toad Xenopus laevis are not known to be excitable cells, which means that they do not generate an action potential in response to small depolarizations. However, a regenerative response is produced if successive depolarizing currents of large magnitude are applied to the oocyte membrane. This response is characterized by the occurrence of a positive transmembrane potential that can last for several minutes. The opening of voltage-dependent channels, highly selective for sodium ions, underlies the depolarization thus obtained. These channels exhibit unconventional electrophysiological and pharmacological properties, which set them apart from othertypes of voltage-dependent sodium channels found in excitable tissues.

The opening of the oocyte sodium channels is a complex process, which includes an induction phase. During this phase, the channels change from an electrical state of inexcitability into an excitable voltage-dependent state. The induction mechanism is modulated by the temperature of the bathing medium, by the activation of enzymes (namely a phospholipase C and a protein kinase C) and by the release of calcium ions from intracellular phosphatidylinositol trisphosphate stores. The results summarized in this review point out the possible role that these sodium channels may play in the physiology of the oocyte.