Les endosymbioses chimioautotrophes : des modèles contemporains de la symbiogenèse ?

Chemoautotrophic endosymbioses: contemporary models for symbiogenesis?

Laboratoire Adaptation et Diversité en Milieu Marin, UPMC CNRS UMR 7144, Station Biologique de Roscoff, Place Georges Teissier, 29682 Roscoff cedex

Auteur de correspondance : lallier@sb-roscoff.fr

Reçu : 22 Juin 2007

Résumé

L'oxygène semble bien être un des facteurs clés pour comprendre l'évolution de la vie sur Terre. Quasiment absent de l'atmosphère durant plus de 2 milliards d'années, son accumulation ultérieure est corrélée à l'activité photosynthétique des cyanobactéries et à l'apparition des procaryotes aérobies, puis à celle des eucaryotes, tous primitivement aérobies, et enfin, à celle des organismes complexes pluricellulaires. Néanmoins il subsiste aujourd'hui à la surface de notre planète, et particulièrement au fond des océans, de nombreux environnements réduits (sources hydrothermales profondes, zones de suintements froids, apports massifs de matière organique,...) au sein desquels une grande diversité de Procaryotes anaérobies ou micro-aérobies continue de prospérer, y compris certains chimioautotrophes, fixant le carbone inorganique grâce à l'énergie chimique comme celle de l'oxydation des sulfures par exemple. Quelques métazoaires parviennent à coloniser ces milieux, les plus abondants formant des endosymbioses avec ces procaryotes. Les exemples les mieux étudiés (les bivalves du genre Bathymodiolus, l'annélide vestimentifère Riftia pachyptila, ou encore les bivalves du genre Calyptogena) mettent en évidence de nombreuses différences dans le degré de dépendance entre l'hôte et ses symbiotes et dans le mode de transmission de ceux-ci en particulier. Ce processus évolutif de la symbiose n'est pas sans rappeler les endosymbioses primaires qui sont à l'origine des organites des eucaryotes hétérotrophes (acquisition de la mitochondrie) et des eucaryotes phototrophes (acquisition des chloroplastes), et l'étude de ces modèles contemporains pourrait éclairer cette symbiogenèse d'un jour nouveau, voire révéler l'existence d'une nouvelle lignée, les Eucaryotes thiotrophes.

Abstract

Oxygen appears to be one of the key factors in understanding the evolution of life on Earth. Almost absent during more than 2 billion years, its subsequent increase is correlated with the emergence of oxygenic photosynthesis by Cyanobacteria, followed by aerobic Prokaryotes and eventually Eukaryotes, all primitively aerobic, and more recently, the development of complex multicellular organisms. However, in some reduced environments, still present at the surface of the Earth and even more so in ocean depths (hydrothermal vents, cold seeps, massive organic falls,...), anaerobic or micro-aerobic Prokaryotes continue to grow, including some chemoautotrophic bacteria deriving energy from sulfide oxidation for instance. A few Metazoa have managed to collaborate with such chemoautotroph Prokaryotes, the most abundant species forming endosymbiotic associations. The most studied of these endosymbioses (the mussels Bathymodiolus, the vestimentiferan tubeworm Riftia pachyptila, or the clams Calyptogena) have revealed important differences in the degree of interdependence between host and symbionts, and in the mode of symbiont transmission. The evolutive process of these symbioses is reminiscent of the primary endosymbioses which have given rise to the organelles of heterotrophic Eukaryotes (mitochondria) and phototrophic Eukaryotes (chloroplasts). The study of these modern days biological models could shed light on symbiogenesis itself and also potentially reveal thiotrophic Eukaryotes as a new lineage.