Oscillations calciques et transduction du signal Nod dans la symbiose Rhizobium-Légumineuses

Calcium spiking and signal transduction in the Rhizobium-legume symbiosis

Laboratoire de Biologie Moléculaire des Relations Plante-Microorganismes, CNRS-INRA, Castanet-Tolosan, 31326 France.

Résumé

Les facteurs Nod sont des signaux symbiotiques de nature lipo-chitooligosaccharidique produits par des Rhizobium. Ces signaux induisent de nombreuses réponses dans les racines de plantes-hôtes et sont nécessaires au développement et à la colonisation du nodule par Rhizobium. L’induction d’oscillations d’ions Ca²⁺ (« calcium spiking ») dans les poils absorbants est une des réponses aux facteurs Nod les plus rapides caractérisées à ce jour. Cette réponse a été étudiée d’abord chez Medicago sativa et un mutant de M. sativa, MN-NN1008, incapable de noduler en présence de Sinorhizobium meliloti, ne présente plus d’oscillations calciques après traitement par des facteurs Nod. Comme ce mutant ne présente pas de réponse morphologique aux facteurs Nod, il est possible que ces oscillations calciques fassent partie d’une voie de transduction des facteurs Nod responsable de l’induction de réponses symbiotiques et la nodulation. Plus récemment, l’induction d’oscillations calciques par les facteurs Nod a été caractérisée chez une légumineuse modèle, Medicago truncatula, et chez le pois. Quand des mutants de nodulation ont été étudiés pour cette réponse, trois loci de pois et deux de M. truncatula se sont avérés nécessaires pour l'induction d’oscillations calciques en réponse aux facteurs Nod. Ces loci sont également nécessaires pour l’induction par des facteurs Nod des réponses symbiotiques, telles que la déformation de poils absorbants, l’expression de gènes de nodulines et des divisions corticales. Ces résultats sont compatibles avec un rôle des oscillations calciques dans la transduction des facteurs Nod contrôlant des réponses symbiotiques et la nodulation. Ce système permet d’exploiter la génétique pour étudier le rôle d’oscillations calciques dans une voie de transduction de signal végétal.

Abstract

Rhizobium nodulation (Nod) factors are lipo-chitooligosaccharides that act as symbiotic signals, eliciting a number of key developmental responses in the roots of legume hosts. One of the earliest responses of root hairs to Nod factors is the induction of sharp oscillations of cytoplasmic calcium ion concentration (« calcium spiking »). This response was first characterised in Medicago sativa and Nod factors were found to be unable to induce calcium spiking in a nodulation-defective mutant of M. sativa. The fact that this mutant lacked any morphological response to Nod factors raised the question of whether calcium spiking could be part of a Nod factor-induced signal transduction pathway leading to nodulation. More recently, calcium spiking has been described in a model legume, Medicago truncatula, and in pea. When nodulation-defective mutants were tested for the induction of calcium spiking in response to Nod factors, three loci of pea and two of M. truncatula were found to be necessary for Nod factor-induced calcium spiking. These loci are also known to be necessary for Nod factor-induction of symbiotic responses such as root hair deformation, nodulin gene expression and cortical cell division. These results therefore constitute strong genetic evidence for the role of calcium spiking in Nod factor transduction. This system provides an opportunity to use genetics to study ligand-stimulated calcium spiking as a signal transduction event.