Diversité morphologique et fonctionnelle des spermatozoïdes chez les drosophiles

Functional and morphological diversity of sperm in Drosophila

Laboratoire Evolution, Génomes et Spéciation, CNRS – UPR 9034, bâtiment 13, Avenue de la Terrasse, 91198 Gif-sur-Yvette Cedex, et Université Paris-Sud 11, 91405 Orsay Cedex, France

Reçu : 6 Septembre 2007

Résumé

Contrairement au modèle mammifère où les mâles produisent un grand nombre de tout petits spermatozoïdes, certaines espèces d'invertébrés, et notamment les drosophiles, développent des stratégies spermatiques très différentes. Bousculant les règles de l'anisogamie, c'est-à-dire la différence de taille et de nombre entre gamètes mâles et femelles, les drosophiles s'illustrent par le gigantisme de leurs spermatozoïdes. Les adaptations anatomiques, physiologiques et cytologiques liées à ce gigantisme spermatique concernent une évolution corrélée des tractus reproducteurs mâles et femelles, l'évolution d'une nouvelle structure entre le testicule et la vésicule séminale, i.e. le roller, ainsi qu'un pelotonnement des spermatozoïdes en boulets. La diversification des stratégies spermatiques est étudiée dans le cadre des processus de sélection sexuelle qui ont lieu dans les voies génitales de la femelle, une fois l'accouplement achevé. Ces processus à l'origine de biais de paternité proviennent soit d'interactions entre spermatozoïdes issus de mâles rivaux, soit d'interactions entre spermatozoïdes et environnement femelle. Chez les drosophiles, l'allongement de la taille des spermatozoïdes ne confère pas un meilleur succès reproducteur aux mâles, quelle que soit la taille relative de leurs spermatozoïdes. L'évolution vers le gigantisme spermatique ne semble donc pas répondre à des processus de sélection entre spermatozoïdes issus de mâles rivaux, comme cela a pu être montré chez un certain nombre de vertébrés. Des hypothèses alternatives d'interactions sexuelles entre spermatozoïdes et environnement femelle sont donc actuellement privilégiées, notamment le rôle de la taille du spermatozoïde sur la physiologie reproductive de la femelle, interactions susceptibles d'augmenter l'assurance de paternité du mâle. L'adéquation entre spermatozoïdes et organes de stockage femelle semble également être déterminante pour l'utilisation des spermatozoïdes. Le rôle de la taille du spermatozoïde dans les conflits mâle-femelle est brièvement discuté.

Abstract

Unlike mammals, where the males produce huge quantities of tiny spermatozoa, insects, and Drosophila in particular, exhibit a wide range of reproductive strategies. Sperm gigantism in Drosophila deviates from the rules that normally govern anisogamy, i.e. differences in the size and quantity of male and female gametes. Sperm gigantism has driven anatomical, physiological and cytological adaptations that affect the correlated evolution of the male and female reproductive systems, and has led to the evolution of a new structure, the roller, located between the testis and the seminal vesicle, and to sperm coiling to form pellets. The diversification of sperm strategy is investigated in the light of sexual selection processes that occur in the female genital tract after copulation. These processes, which bias paternity, result from interactions either between spermatozoa from different males, or between the spermatozoa and the environment within the female reproductive tract. In Drosophila, increased sperm size does not confer any reproductive advantage on the male. The evolution of sperm gigantism does not seem to be attributable to competition between spermatozoa from different males, as has been shown to occur in some vertebrate species. Alternative mechanisms, such as interactions between spermatozoa and the female reproductive system, are therefore currently viewed as being more likely explanations. In particular, the impact of sperm size on female reproductive physiology is being investigated to find out whether having large spermatozoa increases the likelihood of male reproductive success. Correlated adaptations of the spermatozoa and female storage organs also seem to be a major factor in determining sperm success, and their role in male-female conflicts is discussed briefly.